東京の女子校に合格して田舎から上京してくる、はとこの澪をむかえに行った将一郎。駅で待ち合わせをし、そのまま寮へ移動しようとした途端、二人は謎の空間に取り込まれてしまった。頭上を飛び交うのは、戦闘を行う美しい少女たち。だがその姿は戦闘機――しかも、第二次世界大戦時のものだった。将一郎らは、その中でも零式艦上戦闘機二一型を模した少女に助けられ、一緒にこの窮地を乗り越えることになり！？松田未来監修、榊一郎×ＢＬＡＤＥの人気コンビが贈る、新たな萌ミリ、ここに開戦！

零戦五二型の『エッセンス・モデル』に選ばれた澪を守るため、指揮官となり共に戦うことを選んだ将一郎。同じ零戦二一型の海咲とチームを組み次にまみえた敵は、アメリカが誇る『双胴の悪魔』、そして『世界最強のレシプロ戦闘機』を模した少女たち。性能の差に苦しみつつも、何とか追撃を躱すことができたが、次に遭遇したら勝ち目はない……そんな絶望の中、将一郎は雨の中で茫然と蹲る金髪の美少女を拾う。彼女は、以前将一郎らが破った〈ヘルキャット〉の少女だった。成り行きで彼女――アンジェリーナを匿う将一郎だが、それが澪と海咲にバレてしまって!?　大人気シリーズ第二段！

指揮官の将一郎を取り合いつつも次の戦いに備えていた〈零戦〉の澪と海咲、〈ヘルキャット〉のアンジェ。そんな中、ひとり修学旅行で英国に向かった海咲は、機内で金髪碧眼の美少女を偶然介抱することになる。そこに、突然の敵襲が。襲ってきたのは、ドイツ軍機の少女達。彼女らの標的は海咲が助けた少女・シェリル――英国の戦闘機〈スピットファイア〉を模した少女だった。現代版「バトル・オブ・ブリテン」に巻き込まれた海咲は、駆け付けた将一郎のもとで奮戦するものの、これまでとは違う通信・組織戦で押され、アンジェと共に負傷してしまう。また将一郎と澪も、シェリルの家に留まる事態になって？　大人気シリーズ待望の第三弾登場！

英国から帰国した将一郎たちは、新たな戦力の加入もあって戦況を優位に進めていた。しかし、敵にも有能な指揮官がいることが発覚。その指揮官・ヴァイオレットは、現役軍人にしてＰ－51Ｄ〈マスタング〉の『エッセンス・モデル』だった。彼女は勝利のため、将一郎を狙いはじめる。一方、将一郎側にも大きな懸念が。海咲が〈紫電改〉、アンジェが〈タイガーキャット〉に『エッセンス・モデル』を変更していく中、澪の零戦には性能的限界が見えてきたのだ。今後、澪は高度化する戦闘にはついていけない――いよいよ迫る最終決戦に、勝機はあるのか？　人気シリーズここに完結！